Zenuwstelsel

Inleiding:

Zenuwstelsel, het geheel van zenuwcellen met hun (zenuwvezels genoemde) uitlopers.
 

Lagere dieren:

Bij de eencellige organismen bestaat geen zenuwstelsel. Wel zijn er in het protoplasma fibrillen aanwezig die dienen voor prikkelgeleiding. Het eerste echte zenuwstelsel treedt op bij de Neteldieren. Hierbij heeft zich, in het eenvoudigste geval, een epitheelcel gedifferentieerd in een neurosensorische cel waarvan vele takjes uitgaan naar de onderliggende spiercellen, waardoor het gehele lichaam kan reageren op een aangeboden prikkel. De zenuwvezels bij de Neteldieren zijn echter nog niet gepolariseerd (asynaptisch)], dwz. de prikkels kunnen nog in twee richtingen doorgegeven worden. Dit in tegenstelling tot de gepolariseerde zenuwvezels (synaptisch), waarbij de prikkels via een synaptisch eindknopje slechts in één richting doorgegeven kunnen worden. Voor het geleiden van een prikkel van de receptor naar het centraal zenuwstelsel en van het centraal zenuwstelsel naar de effector zijn dus twee verschillende zenuwvezels nodig. Ziet men bij Bloempoliepen en Kwalpoliepen nog uitsluitend een netwerk van zenuwvezels optreden, bij kwallen is al een verdichting tot een dubbele zenuwring van vezels langs de klokrand waar te nemen.

Anders dan bij straalsgewijs (radiair) gebouwde dieren zoals kwallen is er bij de tweezijdig symmetrische dieren een goede mogelijkheid het zenuwstelsel verder te ontwikkelen. Goed onderzocht zijn de Trilhaarwormen; bij deze Platwormen ligt een oppervlakkige zenuwplexus (netwerk van zenuwcellen met uitlopers) juist onder het huidepitheel, terwijl binnen de huidspierzak nog een zenuwplexus aanwezig is, waarin door opeenhoping van zenuwcellen ‘zenuwbundels’ ontstaan (maximaal vier): de lengtestammen zijn opgebouwd uit zenuwcellen en zenuwvezels (uitlopers van de zenuwcellen). Aan de voorzijde van de trilhaarworm, waar zich de meeste zintuigen bevinden, ontstaan verdichtingen van zenuwweefsel in de vorm van zenuwknopen, de hersengangliën, die met de ventrale lengtestammen verbonden zijn. De overige gepaarde lengtestammen liggen dorsaal en lateraal. Dwarse verbindingen, commissuren, tussen de lengtestammen komen bij sommige diergroepen sterk op de voorgrond. Zij maken deel uit van de zenuwplexus. De Trilhaarwormen tonen aldus een tegenstelling tussen centraal en perifeer zenuwstelsel. Het centraal zenuwstelsel bestaat uit de hersengangliën en de lengtestammen; hun cellen ontvangen prikkels uit de buitenwereld door middel van de zintuigcellen en geven motorische impulsen af naar de spieren. Het perifere zenuwstelsel bestaat uit de bundels zenuwvezels (zenuwen) die uit de hersengangliën, lengtestammen en commissuren ontspringen. Zij voeren ten dele zintuiglijke prikkels naar het centraal zenuwstelsel, ten dele verlopen zij o.a. naar het spierstelsel.

Het zenuwstelsel van de Gelede wormen sluit aan bij dat van de Trilhaarwormen. Het is echter hoger ontwikkeld tot een touwladderzenuwstelsel, in verband met de segmentale opbouw van de dieren. Bij de Geleedpotigen is de touwladdervorm duidelijk te herkennen. Het hersenganglion is echter ten opzichte van dat van de Gelede wormen sterk vergroot (verdergaande cefalisatie), doordat gangliën (zenuwknopen, waarin de cellichamen van de zenuwcellen liggen) uit het zgn. buikmerg (de buikzenuwstreng[en]) fuseren met het oorspronkelijke hersenganglion. In het kopgebied zijn ook meer zintuigen gelokaliseerd, en de zintuigen zelf zijn ook complexer.

Bij de Weekdieren is er geen touwladdervorm. Tussen de verschillende gangliën treden veel fusies op. De organisatie van het zenuwstelsel bereikt bij de Inktvissen een zeer hoge complexiteit.

Bij de Chordata is een aan de buikzijde (dorsaal) gelegen buisvormig zenuwstelsel aanwezig, terwijl de voorste segmenten de belangrijkste zijn geworden, in verband met het opvangen van prikkels. Door de toename van het aantal zenuwcellen en de sterke onderlinge samenhang van deze zenuwcellen, wordt de integratie tussen de verschillende delen van het zenuwstelsel sterk bevorderd.

Gewervelde dieren en de mens:

Bij de gewervelde dieren onderscheidt men naar de ligging het centraal zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) en het perifere zenuwstelsel (zenuwen). Naar de functie onderscheidt men bij de mens en hogere dieren een door de wil beïnvloedbaar (willekeurig) zenuwstelsel en een onwillekeurig zenuwstelsel (autonoom zenuwstelsel of vegetatief zenuwstelsel). De informatie die het zenuwstelsel via de gevoelszenuwen bereikt, wordt door beide stelsels gebruikt. De besturing van beide stelsels geschiedt door allerlei centra in de hersenen. Beide stelsels kunnen elkaar dan ook beïnvloeden

Onder de zenuwen van het perifere zenuwstelsel zijn gevoelszenuwen en motorische of efferente zenuwen (die prikkels overbrengen van het centrale zenuwstelsel naar spieren of klieren); de meeste zijn echter gemengde zenuwen, dwz. bevatten zowel motorische als sensibele vezels. Het autonome zenuwstelsel – dat is gekenmerkt doordat de vezels steeds lopen via een buiten het centrale zenuwstelsel liggend ganglion – wordt verdeeld in het (ortho)sympathische of adrenergische deel (dat het lichaam in een grotere staat van actie kan brengen) en het parasympathische of cholinergische deel (dat zorg draagt voor herstel na actie).

De zenuwcellen, die met elkaar het zenuwstelsel vormen, kunnen naar hun functie worden onderscheiden in soorten:

a. afferente of sensibele neuronen. Deze ontvangen de zenuwimpuls in een zintuig als dat geprikkeld wordt (zie receptor en prikkel), en geleiden deze naar het centraal zenuwstelsel.

b. schakelneuronen of interneuronen.Deze geleiden de impuls van de ene zenuwcel naar de andere. Het centraal zenuwstelsel kan men zien als een geheel van miljarden schakelneuronen.

c. efferente of motorische neuronen. Deze ontvangen de impuls als regel van een schakelneuron. De impuls wordt dan gevoerd naar een uitvoerend orgaan (effector); dit kan zijn spierweefsel of klierweefsel.

d. pacemakercellen. Dit zijn neuronen waarvan spontaan impulsen uitgaan; zij komen voor in het centrale zenuwstelsel, bijv. in het pneumotactische centrum van het ademcentrum.

De axonen van vele neuronen blijven beperkt tot het centraal zenuwstelsel; de langere hebben uiterste vertakkingen die contact maken met de dendrieten of met het cellichaam van andere neuronen (zie ook synaps en prikkel).

Vervoer informatie:

De informatie wordt in het zenuwstelsel vervoerd in de vorm van een actiepotentiaal, een korte verstoring van de lage elektrische spanning (70 mV) die in rusttoestand tussen buiten- en binnenkant van de zenuwuitloper bestaat. Het zijn dus korte elektrische impulsen. De informatie-inhoud wordt verschaft door het al of niet aanwezig zijn van actiepotentialen in een bepaald neuron en door de snelheid waarmee zij elkaar opvolgen (actiepotentiaalfrequentie). Deze wordt in sensibele zenuwvezels bepaald door de prikkelingstoestand van de receptoren. Na verwerking worden de effectoren (spieren, klieren) zover geactiveerd als nodig is om de gewenste aanpassing te bereiken.

Verwerking van informatie:

De verwerking van de binnenkomende informatie in het CZS is afhankelijk van de manier waarop de neuronen in het zenuwstelsel met elkaar verbonden zijn. Door het grote aantal (ca. 1012) neuronen waaruit het zenuwstelsel is opgebouwd, alsmede door het grote aantal interneuronale verbindingen (zo zijn de grote piramidecellen in de motorische hersenschors elk met 104–105 andere neuronen verbonden) zijn exacte gegevens over die verwerking zeer moeilijk te verkrijgen. Toch blijkt dat vrijwel alle bekende neuronale schakelingen zijn terug te voeren op een tweetal basisprincipes:

1. convergentie: axonen, afkomstig van verschillende neuronen, vormen een synaps met hetzelfde postsynaptische neuron, waardoor informatie, afkomstig uit verschillende bronnen, gecombineerd kan worden tot een impulsstroom;

2. divergentie: een axon vertakt zich en synapteert met verschillende postsynaptische neuronen. Hierdoor kan informatie, afkomstig uit een bepaalde bron, op verschillende plaatsen in het zenuwstelsel invloed uitoefenen.

De functionele basis van het zenuwstelsel is de reflex. Coördinatie en integratie van alle lichaamsfuncties worden verkregen door beïnvloeding van deze reflexen. Deze beïnvloeding kan rechtstreeks op de motorische neuronen plaatsvinden, bijv. het aantal op elk moment actieve remmende (inhiberende) en exciterende synapsen op zo’n neuron bepaalt de activiteitstoestand van dat neuron en dus de contractietoestand van de ermee verbonden spiervezels (zie tonus). Een andere mogelijkheid waarvan in het zenuwstelsel veelvuldig gebruik wordt gemaakt, is het beïnvloeden van de activiteitstoestand van de in de meeste reflexbogen aanwezige schakelneuronen. Veelal is de invloed van de hogere centra op de reflexen remmend, hetgeen regeltechnisch gezien de beste controlemogelijkheden geeft.

Naast het zenuwstelsel, dat een snelwerkend regelsysteem is, bezit het lichaam ook een veel langzamer werkend regelsysteem, gevormd door de klieren met interne secretie (die hormonen produceren). Het endocriene systeem, dat voor de vegetatieve integratie op langere termijn verantwoordelijk is, staat uiteindelijk weer onder controle van het autonome zenuwstelsel. Deze controle wordt uitgeoefend via de hypofyse, waarvan de werking bestuurd wordt door vegetatieve kernen in de hypothalamus.

 

Embryonale ontwikkeling:

Uit vroegere experimenten was geconcludeerd dat het zenuwstelsel tijdens de embryonale ontwikkeling uitgroeit onder invloed van overdracht van prikkels tussen zenuwcellen. Uit onderzoek naar muizen waarin de overdracht van prikkels door genetische modificatie is uitgeschakeld blijkt een ander mechanisme aan het werk te zijn. Het zenuwstelsel wordt onafhankelijk van prikkels compleet aangelegd. Daarna worden de zenuwcellen die niet actief blijken te zijn weer opgeruimd. Op deze wijze ontstaat een zenuwstelsel met uitsluitend functionele verbindingen.

 

Vorming van nieuwe zenuwcellen in de hersenen:

Tijdens het leven veranderen de omstandigheden waaronder het zenuwstelsel zijn werk moet doen voortdurend. Er moeten dus steeds nieuwe verbindingen gelegd worden door de hersenzenuwcellen. Het leggen van nieuwe verbindingen alleen is niet voldoende. Bij veel diersoorten (o.a. muizen, vogels, honden) is sinds de jaren zeventig van de twintigste eeuw waargenomen dat zij nieuwe hersencellen kunnen vormen (neurogenese). In 1999 werd bekend dat er ook bij volwassen apen en bij de mens neurogenese plaatsvindt. Ook hier blijken steeds nieuwe zenuwcellen gevormd te worden (in de buurt van de hersenventrikels, in het centrum van de hersnen). De nieuwgevormde hersencellen migreren na enkele dagen naar de hersenschors. Daar bleken zij voor te komen in drie gebieden die te maken hebben met het geheugen, het nemen van beslissingen en de visuele herkenning; de frontale, pariëtale en laterale hersenschors. Verdere waarnemingen toonden aan dat de neuronen zich hadden ontwikkeld tot volwassen zenuwcellen. Nieuw-gevormde hersencellen die ongebruikt blijven, worden waarschijnlijk in enkele dagen weer afgebroken, zodat er plaats komt voor hersencellen die wel functionele verbindingen kunnen aangaan.